Source: The Conversation – in French – By François Bouteau, Pr Biologie, Université Paris Cité

Matthiola sinuata et Ammophila arenaria. Delphine Arbelet-Bonnin, Fourni par l’auteur
On les voit à peine, les yeux tournés vers la mer, et pourtant : les plantes des plages présentent des caractéristiques fascinantes. Celles-ci tiennent surtout aux stratégies d’adaptation aux milieux salins mises en œuvre par cette végétation. Leur potentiel est multiple : lutte contre l’érosion, dépollution, alimentation, médecine, voire production d’énergie. Panorama.
Nous n’y prêtons pas toujours attention, mais les plages ne sont pas de simples étendues de sables ou de galets. Elles hébergent aussi une végétation, particulière, qui s’établit sur les laisses de mer et sur les dunes mobiles en formation.
Ces plantes, dites « halophytes », doivent résister à l’ensemble de contraintes cumulées que concentre le littoral. En particulier : substrats et embruns salés, fortes amplitudes thermiques, vent, pauvreté en nutriments…
La salinisation est toutefois un phénomène observé bien au-delà des plages, puisque 20 % des terres émergées sont affectées. Le changement climatique vient également l’aggraver.

Daliakopoulos et al. 2016
Dans ce contexte, les halophytes, qui sont capables de vivre dans ces milieux à forte salinité, constituent une ressource biologique majeure qui mérite que l’on s’y intéresse.
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La grande diversité des halophytes
Les halophytes ne représentent qu’environ 2 % des plantes à fleurs (5000 à 6000 espèces), mais elles ont colonisé tous les continents, à l’exception de l’Antarctique.

Matt Levin, CC BY-SA
Elles occupent ainsi des habitats très variés, chacun associé à un cortège floristique et faunistique spécifique. Citons par exemple les plages et dunes côtières (Cakile maritima, Limonium stocksii), les mangroves (Avicennia marina, Rhizophora mucronata), les marais salants (Salicornia, Spartina alterniflora), ainsi que les sebkhas désertiques, ces dépressions à fond plat, généralement inondables où les eaux s’évaporent et laissent des sels (Suaeda, Distichlis spicata).
Les halophytes appartiennent par ailleurs à des familles botaniques variées. On y retrouve par exemple des Amaranthaceae, Poaceae, Brassicaceae, Plumbaginaceae ou des Aizoaceae…. Différentes classifications des halophytes ont été proposées au cours des siècles derniers. Les critères vont du contact avec l’eau de mer au seuil de salinité tolérée, ou encore le besoin physiologique en sel, la capacité d’exclusion ou d’accumulation et enfin selon les adaptations morpho-anatomiques.
Les stratégies d’adaptation au sel
Pour résister à des concentrations en sel toxiques pour la plupart des plantes, ces halophytes présentent des adaptations à différents niveaux. Trois principales stratégies, parfois cumulées, permettent aux halophytes de survivre :
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l’exclusion du sel (sodium) au niveau des racines,
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son excrétion via des glandes foliaires,
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et son accumulation contrôlée dans leurs tissus.
Ces processus impactent durablement le fonctionnement métabolique et cellulaire de ces plantes, jusqu’à engendrer des adaptations morphologiques. Les halophytes peuvent ainsi présenter des systèmes racinaires profonds et une partie aérienne succulente (charnue), résultat de l’accumulation d’eau dans les tissus. Leurs feuilles réduites avec des cuticules (couches cireuses) épaisses peu perméables et des trichomes (poils foliaires) réfléchissent la lumière et présentent parfois des glandes ou des vésicules à sel.

Kurt Stüber, CC BY-SA
Selon les espèces, elles adoptent des voies photosynthétiques variées. Elles peuvent aller de la plus répandue (assimilation du CO2 dans la journée) à des formes adaptées à la chaleur, qui favorisent l’entrée de CO2 la nuit, limitant ainsi les pertes d’eau, comme le Mesembryanthemum crystallinum, qui est à la fois adapté aux milieux salins et secs.
Or, les stress salins, cumulés aux températures élevées et lumières intenses auxquels ces plantes font face génèrent de grandes quantités d’espèces réactives de l’oxygène qu’elles doivent absolument neutraliser pour pouvoir se développer. Autrement dit, les plantes halophytes contiennent des antioxydants et sont les championnes de la détoxification.
En effet, pour faire face à ces conditions, elles contiennent en général des stocks d’antioxydants (ascorbate, glutathion, tocophérols, polyphénols) et des systèmes enzymatiques de détoxification (superoxyde dismutase, catalase, peroxydases), en concentrations bien supérieures à celles présentes chez les autres plantes.
Toutes les espèces typiques des plages et dunes côtières partagent ces adaptations et contribuent à la fixation du sable, limitant ainsi l’érosion et le déplacement des dunes.

Domaine public
Les halophytes restent cependant vulnérables aux autres facteurs climatiques. Hausse des températures, variabilité des précipitations et élévation du niveau marin modifient leur distribution, leur germination ou leur performance, parfois au profit d’espèces invasives. Citons par exemple Spartina alterniflora, originaire de la côte est des États-Unis et considérée comme une espèce invasive en Europe et en Chine.
Cakile maritima, pionnière et robuste
La roquette de mer Cakile maritima est un exemple de halophyte présente sur nos plages françaises, même si elle se retrouve aussi du nord de la Norvège au sud de l’Australie. Il en existe plusieurs sous-espèces, qui diffèrent par la forme des feuilles et des fruits selon le climat d’origine le long de leur aire de répartition.
Confinée aux laisses de mer sableuses, elle peut initier la formation de dunes embryonnaires et participer à la succession végétale des dunes côtières. Son système racinaire, qui peut atteindre 40 cm de profondeur, lui permet de puiser l’eau en profondeur, tandis que sa tolérance naturelle aux embruns et aux submersions temporaires par l’eau de mer lui permet de croître au plus près du rivage.

Delphine Arbelet-Bonnin, Fourni par l’auteur
Elle exige même une salinité modérée, équivalente à environ la moitié de celle de l’eau de mer, pour exprimer sa croissance maximale. Sa capacité à croître dans des conditions salines très étendues en fait une plante pionnière particulièrement robuste, même si sa morphologie peut fortement varier suivant ces conditions de salinité. Les feuilles deviennent ainsi de plus en plus succulentes avec l’augmentation de la concentration en sels.
Elle présente aussi une stratégie de dispersion originale : son fruit se scinde en deux segments : l’un se détache pour flotter et dériver sur l’eau de mer pendant plusieurs mois, permettant sa dispersion sur de longues distances, tandis l’autre reste fixé à la plante mère, assurant une génération suivante locale.
Fourrage, aliments, médicaments… Des débouchés multiples
Par leurs caractéristiques, les halophytes constituent des ressources intéressantes.
En matière de sécurité alimentaire tout d’abord. Des espèces comme Panicum turgidum (qui peut représenter jusqu’à 60 tonnes par hectare et par an de biomasse fourragère, comparable au maïs), le quinoa, le pourpier ou les Salicornia, se développent comme fourrage ou « super-aliments » (du fait de leur forte teneur en antioxydants) sur des terres salines impropres aux cultures classiques.
Les graines de Cakile maritima, riches en huile (30-40 %, dont une forte proportion d’acide érucique – un acide gras mono-insaturé notamment utilisé pour produire des tensioactifs) – offrent également un potentiel industriel et pharmaceutique non négligeable.
Enfin, les halophytes produisent d’importantes quantités de composés antioxydants, mais aussi antimicrobiens et anti-inflammatoires, souvent déjà utilisés en médecine traditionnelle.
Phytoremédiation, bioénergie et lutte contre l’érosion
Ce n’est pas tout, car leur intérêt est aussi environnemental
Certaines d’entre elles ont un potentiel de phytoremédiation, c’est-à-dire de dépollution des sols par les plantes. Elles permettent de réduire la salinité des sols et peuvent ainsi être associées, en co-culture, à d’autres plantes plus sensibles au sel pour faciliter le développement de ces dernières. Leur capacité d’hyperaccumulation des métaux lourds, comme le cadmium qui pose de sérieuses inquiétudes en France à l’heure actuelle, peut aussi constituer un atout précieux.
En outre, y avoir recours pour produire du bioéthanol, du biodiesel et du biogaz sur les terres marginales salines, réduirait les conflits qui émergent entre cultures à des fins alimentaires et énergétiques.
Elles rendent enfin, par leur seule présence, des services écologiques majeurs précieux dans le cadre du changement climatique, comme la stabilisation des dunes, la protection côtière contre l’érosion et les submersions, et la séquestration de carbone dit « bleu », car stocké dans les écosystèmes côtiers, comme les mangroves ou les marais salants.
Leur culture à grande échelle reste cependant limitée par un certain nombre de défis techniques (irrigation saline, absence de variétés domestiquées), économiques (méconnaissance des préférences des consommateurs) et écologiques (risques d’allélopathie ou d’invasivité de certaines espèces). Une gestion raisonnée, une recherche soutenue et des politiques publiques adaptées seront donc nécessaires pour transformer ce potentiel biologique en filières soutenables et respectueuses de l’environnement.
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Les auteurs ne travaillent pas, ne conseillent pas, ne possèdent pas de parts, ne reçoivent pas de fonds d’une organisation qui pourrait tirer profit de cet article, et n’ont déclaré aucune autre affiliation que leur organisme de recherche.
– ref. Les halophytes, ces plantes de plage qui résistent contre vents et marées – https://theconversation.com/les-halophytes-ces-plantes-de-plage-qui-resistent-contre-vents-et-marees-287101
